Für die Ausprägung aller rötlichen Farbtöne ist das Orange-Gen verantwortlich. Schon die Schreibweise der Allele deutet darauf hin, dass es sich bei diesem Gen um etwas besonderes handelt. Der Exponent ^x soll darauf hinweisen, dass dieses Gen einzig und allein auf dem X-Chromosom zu finden ist. Das X-Chromosom gehört zu den Heterosomen oder Geschlechtschromosomen, die sich von den Autosomen, also allen übrigen Chromosomen, unterscheiden.

Wegen ihres besonderen Verhaltens in der Meiose und wegen der besonderen Verteilung der Heterosomen in den Geschlechtern ist die Vererbung der roten Fellfarbe an das Geschlecht der Eltern und der Nachkommen gebunden. Es handelt sich also um einen geschlechtsgebundenen Erbgang. Befassen wir uns zunächst mit der einfacher zu erklärenden Wirkung der beiden Allele auf den Phänotyp.

Dieses Allel bewirkt eigentlich gar nichts, so als ob es gar nicht da wäre oder als ob das Orange-Gen gar nicht existieren würde. Alle Farben und Zeichnungen werden so ausgeprägt, wie wir es bereits besprochen haben oder noch besprechen werden. Die Kleinschreibung bedeutet hier nicht, dass das Allel (o^x) rezessiv gegenüber dem Allel (O^x) ist, sondern dient lediglich dazu, die beiden zu unterscheiden. Das Pikante daran ist, dass es sich bei dem Wildtyp-Allel o^x zunächst gar nicht um das Allel eines eigenständigen Farbgens handelt. Das sogenannte "Orange-Gen" ist nur ein kleines Puzzleteilchen aus einer Reihe von Polygenen, die für den schrittweisen Aufbau des Farbstoffes Melanin verantwortlich sind.

Erinnern wir uns an das B-Gen und das C-Gen. Die Fellfarbe wird durch einen Komplex aus Melanin und einem bestimmten Eiweiß verursacht. Die mutierten Allele des B-Gens beeinflussen die Komplexbildung, die mutierten Allele des C- Gens bestimmen die Verteilung der Farbpartikel in der Zelle (c^b, c^s) bis hin zum kompletten Ausfall der Melaninbildung (c^a, c). Keines der beiden Gene beeinflusst einzelne Syntheseschritte der Melaninkomponente selbst. Und das O-Gen mit dem Wildtyp-Allel o^x ist nur eines von vielen Genen, welche die Bildung des Melanins steuern.

Die Mutation eines Gens aus den Polygenen, die für die Farbstoffbildung verantwortlich sind, hat zu einer Veränderung der Farbstoffqualität geführt. Statt dem Melanin wird nun das Phäomelanin gebildet, welches zusammen mit der unveränderten Eiweißkomponente einen rötlichen Farbeindruck hervorruft. Da die Vererbung den Mendel’schen Regeln für geschlechtsgebundene Erbgänge folgt, wurde das Orange-Gen aus dem Pool der Polygene herausgehoben und als auf dem X-Chromosom liegend identifiziert. Die "rote" Farbe variiert von hellgelb bis tief-orange, was darauf hinweist, dass neben dem Orange-Gen noch eine ganze Reihe von nicht einzeln zu identifizierenden Polygenen an der Rotfärbung beteiligt sind.

Man nennt dieses Polygensystem auch Rufus-System (von rufus - rothaarig), und Rufismus heißt dementsprechend nichts anderes als Rothaarigkeit. Da das O^x-Allel das Melanin direkt verändert, ist es, wenn es denn aktiv ist, epistatisch über das B-Gen, dessen Allele ja von normalem Melanin abhängig sind. Folglich sind alle Katzen mit einem O^x-Allel rothaarig. Und sie sind noch etwas, nämlich tabby-gezeichnet, denn das O^x-Allel ist auch noch epistatisch über das Agouti-Gen.

Alle rothaarigen Katzen zeigen eine mehr oder weniger deutliche Tabby-Zeichnung, egal ob sie genetisch Agouti oder non-Agouti sind. Auch die übrigen Agouti-Merkmale helfen uns da leider nicht weiter. Der rote Nasenspiegel soll in der genetischen Farbe (= rot) umrandet sein. Fußballen und Sohlenstreifen sollen die genetische Farbe (= rot) tragen. Bei so viel rot in rot, wie soll man da etwas erkennen?

Höchstens ein deutlich heller gefärbtes Kinn kann, wenn auch wenig verlässlich, auf ein Agouti-Tier hinweisen. Auf jeden Fall sind die Haare der Roten in den Bereichen der Grundfarbe in der typischen Agouti-Art gebändert: Heller Haargrund, oranges Band, gelbes Agouti- Band, orange Spitze. Bei den Haaren der Zeichnung entfällt natürlich auch hier die Bänderung. Sie sind bis auf den etwas helleren Haargrund kräftig orange durchgefärbt.

Die Grundfarbe erscheint also nur wegen des gelben Agouti-Bandes heller. Der Tatsache, dass Orange nur zusammen mit einer Tabby-Zeichnung auftreten kann, ist es zuzuschreiben, dass die Mutation (O^x) in der Evolution nicht untergegangen ist. Nur durch die Tabby-Zeichnung kann das sehr auffällige Orange wieder zur Tarnfarbe werden.

Und wo kommen denn die einfarbigen roten Katzen her, die man ja auf vielen Ausstellungen bewundern kann? Solche Tiere sehen leider nur "einfarbig" aus, sind es aber nicht, zumindest nicht aus genetischer Sicht. Auch alle "solid-red" sind genetisch Tabby-Katzen. Um die Solid-Red sozusagen künstlich herzustellen, hat man sich zunutze gemacht, dass bei den Classic-Tabbys (t^bt^b) die dunkelorange Zeichnung große Teile des Agouti-Untergrunds überdeckt.

Durch strenge Linienzucht ist es gelungen, die beteiligten Polygene dahingehend zu beeinflussen, dass sich die dunkel-orange Zeichnung immer mehr ausdehnt, bis sie nahezu den gesamten Körper überdeckt und die Agouti-Flächen auf ein Minimum reduziert sind. Dies gelingt natürlich bei den langhaarigen Katzen besonders gut, da die Reste der Stromungszeichnung bis zur Unkenntlichkeit verwischt werden.

Flugs hat man dann den dazu passenden Rassestandard entwickelt und dabei übersehen, dass jede Rote eine Tabby-Katze ist und bleibt, und dass die Zusammensetzung der Polygen-Ausstattung sehr instabil ist. "Solid-red" ist also keine einfache Zuchtfarbe wie zum Beispiel blau, sondern von vielen Faktoren abhängig. Es ist daher aus genetischer Sicht nahezu unmöglich, die Roten in einen so schlichten Farbstandard zu pressen, der schlichtweg die Grundlagen der Vererbung von Orange ignoriert.

Zu den Augenfarben ist zu sagen, dass das Orange-Gen wohl keinen Einfluss auf die Pigmentierung der Iris hat. Bei den meisten roten Katzen wird ein intensives Gelb bis hin zum leuchtenden Kupfer bevorzugt. Die Orientalen haben natürlich nach wie vor auch im roten Fellkleid grüne Augen, und die Point-Katzen warten wie gehabt mit einem intensiven Blau auf.

Wer die Wirkungen der beiden Allele des Orange-Gens mit denen der bisher besprochenen Farbgene verglichen hat, wird mit Recht behaupten, bis jetzt nichts Besonderes am Orange-Gen gefunden zu haben. Dass man über die Dominanz-Rezessivitäts-Beziehung der beiden Allele des Orange-Gens keine Aussage machen kann, erscheint zumindest fragwürdig.

Bei einem Kater ist das noch verständlich, denn der hat ja nur ein X-Chromosom. Das zweite Heterosom oder Geschlechtschromosom ist das Y-Chromosom, das nur männliche Geschlechtsrealisatoren trägt. Also können die beiden Allele nie direkt miteinander konkurrieren. Entweder ist auf dem einen X-Chromosom das O^x-Allel, dann ist der Kater "rot", oder das o^x-Allel, dann sind alle Farben des B- Gens möglich, so als ob es gar kein Orange-Gen geben würde.

Aber die Kätzinnen haben ja zwei X-Chromosomen, also müssten bei heterozygoten Tieren die beiden Allele O^x und o^x direkt miteinander konkurrieren und die Dominanz bzw. Rezessivität erkennbar sein. Das ist aber leider nicht der Fall. Die Heterosomen verhalten sich in ihrer Funktion anders als die Autosomen. Die ganze Sache wird noch dadurch kompliziert, dass für Erbgänge, die an Geschlechtschromosomen gebunden sind ganz bestimmte Abweichungen von den Mendel’schen Regeln typisch sind.

Um diese Abweichungen definieren zu können, betrachten wir zunächst einen einfachen Erbgang mit einem Gen, das auf einem Autosom liegt, also nicht an das Geschlecht gebunden ist. Damit diese Unabhängigkeit deutlich herauskommt, beziehen wir die Heterosomen mit in die Kreuzungsanalyse ein.

Also verpaaren wir eine heterozygote Agouti-Kätzin (Aa, XX) mit einem Non-Agouti-Kater (aa, XY), der ja zwangsläufig homozygot sein muss. Die Kätzin liefert zwei Gametensorten: Entweder das Agouti-Allel kombiniert mit dem X-Chromosom (A,X) oder das Non-Agouti-Allel kombiniert mit dem X- Chromosom (a,X). Auch beim Kater sind zwei Kombinationen möglich: Non-Agouti zusammen mit dem X-Chromosom (a,X) oder mit dem Y-Chromosom (a,Y).

Das Ergebnis ist einfach zu interpretieren. Die Nachkommen sind entweder Agouti oder Non-Agouti und beide Phänotypen sind gleichmäßig auf Kätzinnen und Kater verteilt. Machen wir die Probe und vertauschen die Geschlechter. Man nennt eine solche Kreuzung auch reziproke Kreuzung. Kreuzen wir also eine Non-Agouti-Kätzin (aa, XX) mit einem heterozygoten Agouti-Kater (Aa, XY) und schauen nach, was wir daraus ableiten können. Die Gametentypen sind wieder einfach zu ermitteln: Die Kätzin liefert nur eine Sorte von Eizellen (a,X). Der Kater kann die vier Spermientypen (A,X), (A,Y), (a,X) und (a,Y) produzieren, weil jedes der beiden Allele Agouti (A) und Non-Agouti (a) mit jedem der beiden Geschlechtschromosomen kombinierbar ist.

Sie sehen, das Ergebnis ist mit dem der 1. Kreuzung identisch. Und das ist auch schon das Reziprozitätsgesetz: Bei nicht geschlechtsgebundenen und nicht gekoppelten Merkmalen führen reziproke Kreuzungen zu gleichen Resultaten.

Machen wir gleich die Probe aufs Exempel mit einem geschlechtsgebundenen Erbgang. Damit das Ganze nicht zu kompliziert wird, einigen wir uns für die weitere Besprechung darauf, dass wir für "nicht Orange" "schwarz" sagen und damit meinen: Alle Farben des B-Gens mit allen Varianten und Zeichnungen sind möglich. Ebenso soll "rot" für alle Varianten des Orange-Allels stehen. Das gilt aber nur für das folgende Kapitel!

Eine "schwarze" Kätzin soll mit einem "roten" Kater verpaart werden. Die Gametentypen sind einfach zu bestimmen. Die "schwarze" Kätzin muss auf beiden X-Chromosomen das Nicht-Orange-Allel (o^x) tragen, also sind alle Eizellen gleich und geben die Information "schwarz" weiter. Bei dem Kater gibt es zwei Spermientypen. Die einen tragen zusammen mit dem X- Chromosom das Allel Orange (O^x), die anderen mit dem Y-Chromosom bestimmen zwar nach der Befruchtung das männliche Geschlecht, das ist aber auch alles. Die Information Orange oder Nicht-Orange sind gar nicht vorhanden.

Das Ergebnis ist doch deutlich anders. Es gibt nur zwei unterschiedliche Genotypen, die Farbe des Katers ("rot") taucht gar nicht mehr auf, und die Farbe der Mutter ("schwarz") wiederholt sich nur in den Katern. Neu ist das Orange-Gen in heterozygoter Allelenausstattung (O^x, o^x), die als Schildpatt bezeichnet wird. Machen wir nun die reziproke Kreuzung:

Die "rote" Kätzin produziert wieder nur eine Sorte von Eizellen, nämlich solche mit dem Orange-Allel (O^x) auf den X-Chromosomen. Die Katze muss homozygot Orange sein, sonst wäre sie ja Schildpatt. Der schwarze Kater hingegen liefert zwei Spermientypen, die mit dem Nicht-Orange-tragenden X-Chromosomen (o^x) und die mit dem Y-Chromosom.

Ergebnis: Es gibt nur zwei unterschiedliche Genotypen, die Farbe des Katers ("schwarz") taucht gar nicht mehr auf und die Farbe der Mutter ("rot") wiederholt sich nur in den Katern. Neu ist das Orange-Gen in heterozygoter Allelenausstattung (O^x, o^x), die als Schildpatt bezeichnet wird. Die Worte sind zwar dieselben, aber die möglichen Phänotypen der reziproken Kreuzung unterscheiden sich doch erheblich von denen der 1. Kreuzung. Dort sind alle Kater "schwarz", hier sind alle Kater "rot", eben die typische Abweichung vom Reziprozitätsgesetz für einen geschlechtsgebundenen Erbgang.

Gehen wir weiter und verpaaren eine Schildpatt-Kätzin mit ..., ja womit? Schildpatt-Kater geht nicht, denn Schildpatt-Kater sind sehr selten, selten zeugungsfähig und haben häufig eine kürzere Lebenserwartung. Wenn ein fruchtbarer Schildpatt-Kater einmal auftaucht, dann beruht seine Potenz auf einer erheblichen Chromosomenstörung. Und wenn sie denn doch einen Wurf zustande bringen, ist das Ergebnis fast immer frustrierend. Auf jeden Fall ist eine Verpaarung einer Schildpatt-Kätzin mit einem Schildpatt-Kater keine Grundlage zu einer Schildpatt-Reinzucht.

Nehmen wir uns zuerst die untere Reihe vor. Sowohl in der ersten, als auch in der zweiten Kreuzung ist die eine Hälfte der Kater "schwarz", die andere "rot". Bei den Mädchen in der oberen Spalte sieht eine Hälfte immer so aus wie der Vater, also "schwarz" aus der ersten Kreuzung und "rot" aus der zweiten. Nur die zweite Hälfte der Mädchen oder insgesamt ein Viertel der gesamten Nachkommen sind Schildpatt.

Was ist nun eigentlich dieses schon so oft erwähnte Schildpatt?

Wie auf dem Panzer einer Schildkröte (engl. tortoise), wechseln sich dunkle und helle Flecken in zufälliger Mischung ab. Bei der ursprünglichen Schildpatt-Katze sind die dunklen Flächen schwarz (aa B- D- o^x?) und die hellen Bereiche orange (aa B- D- O^x ?). Und wenn man genau hinschaut, dann erkennt man in den orangefarbenen Flecken die Tabby-Zeichnung, die aus der epistatischen Wirkung des O^x -Allels zu erwarten war. Die orangefarbenen Flecken scheinen zweifarbig zu sein, dunkelorange in der Zeichnung und heller in den Flächen der Agouti-Grundfarbe.

Dies erklärt die häufige Meinung, dass Schildpatt-Katzen dreifarbig sind, nämlich rot-creme-schwarz. Diese Aufzählung ist natürlich falsch, denn Creme ist die Verdünnung von Rot. Ein Tier kann entweder Verdünnung (dd) zeigen, oder nicht (Dd), aber nicht beides. Das eine oder andere Merkmal gilt dann für das ganze Tier und nicht nur für bestimmte Teile oder Fellpartien.

Aber es gibt doch nur die beiden Schalterstellungen "Orange" und "Nicht-Orange", nichts dazwischen und keine Dominanz oder Rezessivität. Wenn aber die Schildpatt-Katze zweifarbig ist, dann muss es doch Bereiche geben, in denen das Orange-Allel epistatisch die B-Farbgene überdeckt und andere Bereiche, in denen die B-Farbgene voll zur Ausprägung kommen. Also gibt es doch die Situation, dass ein Merkmal nicht für das ganze Tier gilt, sondern nur für bestimmte Bereiche oder wie hier für bestimmte Fellpartien, während es in benachbarten Fellbezirken unwirksam ist, so als wäre es gar nicht vorhanden.

Es gibt diese Ausnahme tatsächlich, aber nur für Gene, die auf dem X-Chromosom liegen. Gehen wir zurück zur befruchteten Eizelle um eine Erklärung zu suchen: Die Zygote durchläuft eine Mitose, und der neue Organismus besteht aus zwei Zellen. Jeder der beiden Zellen teilt sich wieder, dann sind es schon vier Zellen. Jede der vier Zellen teilt sich wieder, dann sind es acht, und so weiter.

In einem ganz bestimmten Stadium formt sich der Zellhaufen zu einer Hohlkugel um, dann gehen die mitotischen Teilungen weiter. Dabei werden ganz bestimmte Einfaltungen vorgenommen, bestimmte Bereiche differenzieren sich während der weiteren Teilungen zu ganz bestimmten Organen wie Nervensystem, Skelett, innere Organe, Haut, Muskeln usw. Der Differenzierungszustand wird nun bei jeder weiteren Teilung an die Tochterzellen weitergegeben, so dass z. B. aus Hautzellen immer wieder nur Hautzellen entstehen. Irgendwann, nach vielen Mitosen, ist dann die kleine Katze fertig und kommt zur Welt. Weitere Zellteilungen lassen das Tier heranwachsen und wieder gilt der Grundsatz, dass der einmal festgelegte Differenzierungszustand bei jeder Teilung unverändert an die Tochterzellen weitergegeben wird.

Ist die Katze erwachsen, werden die Teilungszyklen langsamer und seltener, denn es müssen jetzt nur noch verbrauchte, defekte oder abgestorbene Zellen ersetzt werden. Nach einer bestimmten Zeitspanne, der Lebenszeit, die bei der Katze 15 - 20 Jahre dauert, beginnen die Mitosen ungenau zu werden. Das Erbmaterial wird nicht mehr korrekt auf die Tochterzellen verteilt, der Differenzierungszustand wird unvollständig weitergegeben oder geht ganz verloren. Die Organe funktionieren dann nicht mehr richtig, und wenn wichtige Organe ganz ausfallen, dann stirbt die Katze. Das ist sehr schlicht ausgedrückt der Lebenszyklus aus der Sicht der Zellbiologie.

Alle beschriebenen Vorgänge funktionieren beim Kater genauso gut wie bei der Katze, dabei ist der doch genetisch benachteiligt. Die Katze hat neben den 36 Autosomen noch 2 X-Chromosomen, der Kater nur 1 X-Chromosom und ein mickriges Y-Chromosömchen, also viel weniger Erbmaterial. Dass der Kater trotzdem nicht schlechter lebt, das hat etwas mit der Gen-Dosis-Wirkung zu tun. Offensichtlich ist die Menge an Erbmaterial (DNA), die in den 36 Autosomen und einem X-Chromosom steckt, genau die richtige "Dosis" für ein effektives Zusammenspiel zwischen der Erbsubstanz und der daraus abgeleiteten Funktion der Zelle. Nicht der Kater hat also zuwenig, sondern die Katze hat zuviel.

Ich möchte an dieser Stelle noch einmal darauf hinweisen, dass wir es hier genetisch mit ein- oder zweifarbigen Katzen zu tun haben. Orange in allen unverdünnten oder verdünnten Schattierungen mit mehr oder weniger deutlicher Tabby- Zeichnung und Schildpatt. Letztere sind zweifarbig. Die orangen Bezirke entsprechen der Beschreibung bei den Einfarbigen. Die andersfarbigen Bezirke können einfarbig schwarz oder einfarbig chocolate sein, wobei jeweils alle Verdünnungen möglich sind. Schildpatt-Katzen, bei denen sowohl die Orange-Bezirke als auch die Nicht-Orange-Bezirke Tabby-Zeichnung tragen, sind Agoutis (A-). Solche bei denen höchstens die Orange-Bezirke gemustert sind, sind Non-Agoutis (aa).